植物PHD结构域蛋白的结构与功能特性

王天一, 王应祥, 尤辰江

Structural and functional characteristics of plant PHD domain-containing proteins

Wang Tianyi, Wang Yingxiang, You Chenjiang

表1 拟南芥中PHD蛋白的特征与功能

Table 1 The characteristics and functions of PHD proteins studied in Arabidopsis

分类依据 蛋白名称 其他包含的结构域 识别的配体 作用特点 在植物中的功能 参考文献 本身具有组蛋白修饰酶活性 本身具有组蛋白甲基转移酶活性 ATX1 ePHD结构域、SET结构域 H3K4me3 使H3K4三甲基化 根系、叶片和花器官的发育以及一些逆境胁迫基因的转录调控 [29~31] ATX2 ePHD结构域、SET结构域 H3K4me2 使H3K4三甲基化 与ATX1拥有相似的序列,但是在调控基因转录方面具有非冗余的功能 [32] ATX3/4/5 编码了一个可能的H3K4甲基转移酶 H3K4me2/3 是迄今为止在拟南芥基因组中发现的具有H3K4me2甲基转移酶活性的蛋白 ATX3/4/5具有冗余的功能,可以调控一系列作用于营养生长和生殖生长的基因 [33,34] ATXR SET结构域 H3K4me0 PHD结构域作用于SET结构域结合辅因子以及促进H3K27me1的过程 作用于植物中染色质结构、基因沉默和异染色质的DNA复制过程 [35] 本身具有组蛋白乙酰基转移酶活性 IDM1/ ROS4 MBD结构域、 乙酰基转移酶结构域 H3K4me0 PHD结构域影响IDM1乙酰转移酶的活性 对于DNA去甲基化具有负面调控,阻止高度同源的多拷贝基因和其他重复序列的DNA高度甲基化 [36,37] 与组蛋白修饰酶相互作用 与组蛋白去乙酰化酶相互作用 EBS/SHL BAH结构域 H3K4me2/3 PHD结构域结合HDA6 作用于开花调控和种子 休眠 [38,39] 与组蛋白甲基转移酶相互作用 MMD1 MMD结构域 H3K4me2/3 与组蛋白去甲基化酶JMJ16相互作用 植物减数分裂,调控浓缩等过程的蛋白 [40~42] AL 除AL3以外所有AL蛋白都结合H3K4me2/3 是植物中特有的一类转录因子,PHD结构域与PRC1蛋白相互作用,招募PRC2从而积累H3K27me3 调控植物的生长发育,以及应对低温、干旱、高盐等非生物胁迫 [43~46] VIN3 H3K9me2和H3K4me2 PHD结构域与PRC2的相互作用,PHD-PRC2复合体使H3K27me3水平升高 作用于春化作用所需的FLC表观遗传学基因沉默过程 [47~51] 与DNA甲基化相关 结合甲基化的DNA MBD9 MBD结构域 Bromo结构域 DNA甲基化 MBD结构域结合甲基化的DNA,Bromo结构域可能发挥了催化组蛋白乙酰化反应的作用 通过DNA甲基化和组蛋白乙酰基化,分别间接和直接调控基因的表达,影响拟南芥的生长发育 [52,53] ORTH RING结构域、SRA结构域 DNA甲基化 SRA结构域作用于结合甲基化的DNA 作用于调控DNA甲基化 [54,55] 具有E3泛素连接酶 活性 SIZ1 RING、SAP、SXS、PINIT 结构域 H3R2me2和H3K4me3 PHD结构域与染色质重塑复合体有关,也可能作为一个E3泛素连接酶 通过调控基因的表达,作用于植物的生长发育以及应对干旱、低盐的胁迫的过程 [56~58] 是染色质重塑因子 CHR4 Chromodomain结构域 是依赖于ATP的染色质重塑因子 植物的生长发育和DNA损伤应答 [59,60] 是染色质重塑因子 PKL Chromodomain结构域 是依赖于ATP的染色质重塑因子 DNA损伤应答,以及调控植物生长和响应胁迫基因的表达 [61,62] 与bHLH型的转录因子相互作用 OBE 可能结合 bHLH型的转录因子 促进依赖于转录因子MP的基因的激活表达 在生长素介导的调控发育过程中,作用于根系和顶端分生组织的维持和建立 [63~65] 其他 SCC2 在陆地植物有PHD,动物和 真菌中没有 未修饰及甲基化的H3、H4和H2A 作用于减数分裂过程,介导染色质黏连蛋白cohesin的招募过程 [66] ORC 只有植物的ORC1中含有PHD结构域 H3K4me3,更倾向于结合未修饰的H3 通过PHD结构域识别靶基因启动子区域的H3K4me3来激活基因的转录表达 作用于DNA复制的起始,在细胞周期中调控转录 过程 [67,68] MS1 调控作用于花粉外壁形成,花粉细胞溶质和绒毡层的基因的表达,对于减数分裂后的花粉和绒毡层的发育具有重要作用 [69] PTM DDT 结构域 H3K4me3 结合到ABI4的启动子上,以激活ABI4基因的表达。 结合叶绿体被膜的转录调控因子,作用于将叶绿体信号传递到细胞膜 [70]